提到倉鸮（xiāo），我們可能并不熟悉。但如果用另一種稱(chēng)呼——貓頭鷹，我們一定立刻聯(lián)想到這樣的形象：

圖1回來(lái)吧貓頭夜鷹！

應該是下面這樣的。。。

圖2一只正經(jīng)的貓頭鷹

其實(shí)呢，貓頭鷹是一種對鸮形目鳥(niǎo)類(lèi)的統稱(chēng)，它是鳥(niǎo)綱下的一目，夜行類(lèi)的猛禽，種類(lèi)超過(guò)130余種。本目鳥(niǎo)類(lèi)的頭部與貓極其相似，故俗稱(chēng)貓頭鷹。別名神貓鷹。而我們今天的主角倉鸮是其中的一類(lèi)，由于面部類(lèi)似候，又俗稱(chēng)作猴面鷹、谷倉貓頭鷹。讓我們見(jiàn)識下我們的主角。

圖3倉鸮的凝視

好了，回歸我們今天的主題。夜行性動(dòng)物的捕食除了依靠敏銳的、夜間適應的視覺(jué)機制外，靈敏的聽(tīng)覺(jué)及空間定位能力也扮演著(zhù)很重要的角色，尤其在獵物躲藏在遮擋物之后的捕獵行動(dòng)中。所以倉鸮也因其出眾的聽(tīng)覺(jué)定位能力很早就受到研究者的關(guān)注。

早在1979年，Knudsen和Konishi兩位學(xué)者就通過(guò)行為和電生理記錄探究倉鸮的聽(tīng)覺(jué)機制。他們發(fā)現倉鸮可以通過(guò)自身獨特的解剖特性，來(lái)建立聽(tīng)覺(jué)空間的系統的內部表征。他們后續進(jìn)行了大量的基于倉鸮模型的感覺(jué)系統研究。

對于“大腦如何建立起聽(tīng)覺(jué)空間的內部表征”這一問(wèn)題，一直是聽(tīng)覺(jué)領(lǐng)域的關(guān)注重點(diǎn)。因為迄今為止，我們認識到的內耳聲音感受器并不能直接進(jìn)行空間編碼（它只進(jìn)行聲音頻率的編碼）。在20世紀早期，我們發(fā)現大腦是利用間接信息（如：雙耳聲強差和雙耳時(shí)間差）來(lái)合成聽(tīng)覺(jué)空間信息。然而，這一合成計算的過(guò)程是如何在大腦中進(jìn)行的仍尚不明確。

倉鸮經(jīng)過(guò)長(cháng)期夜間捕獵后演化出特殊行為機制和適應性解剖結構。在自然環(huán)境下，倉鸮能夠自發(fā)準確地將頭轉向新的目標聲源處。而且它們具有非球形的眼睛，意味著(zhù)不會(huì )發(fā)生眼跳，因此，通過(guò)觀(guān)察它們的頭部的朝向就可以直接判斷他們的注視處。Knudsen和Konishi利用這些特征來(lái)測量自由狀態(tài)下倉鸮的定位精度。此外，倉鸮屬于一種“不對稱(chēng)型貓頭鷹”，因為它們的左右耳的位置在垂直方向上有輕微差異，這種不對稱(chēng)是由前耳瓣和面部皺褶的特殊形態(tài)所導致的。

圖4倉鸮顱骨

（從頭骨中不難看出左右耳的差異。）

圖5倉鸮即使在完全黑暗的情況下也能根據聽(tīng)覺(jué)差異（雙耳時(shí)間差和雙耳聲強差）精確地定位獵物

Kundsen和Konishi就對倉鸮的水平和垂直方向上的定位進(jìn)行了評估。結果發(fā)現，在水平方向上的聲音定位中，雙耳時(shí)間差（interauraltimedifferences,ITD）和雙耳相位差（interauralphasedifferences,IPD）起到重要作用。神奇的還在于，這種能力幾乎適用于倉鸮能夠聽(tīng)到的整個(gè)頻率范圍（0~9kHz）。

為什么這些信息可以幫助倉鸮作出方向定位呢？就雙耳時(shí)間差而言，聲音到達雙耳的微妙級別的時(shí)間差是空間定位的主要依據。對于哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，上橄欖內側核（medialsuperiorolive，MSO）負責加工雙耳時(shí)間差。雙耳中耳蝸核（ventralcochlearnucleus,VCN）內細胞分別將聲音刺激下的興奮性信號傳入到MSO神經(jīng)元（見(jiàn)圖6）。

圖6聲音信號輸入路徑

假設在身體左側有一段聲音刺激發(fā)生，那么聲波會(huì )先從抵達左耳的感受器，然后興奮沿著(zhù)神經(jīng)元軸突傳遞到上橄欖核，右側在稍晚一點(diǎn)的時(shí)刻發(fā)生相同的過(guò)程。最終來(lái)自左側的興奮和來(lái)自右側的興奮相遇，由于左側興奮傳遞時(shí)間較長(cháng)，經(jīng)過(guò)的軸突也較長(cháng)，故二者相遇的位置在上橄欖核的偏右位置處（見(jiàn)圖7）。據此，MSO可以實(shí)現對雙耳時(shí)間差的編碼過(guò)程。

圖7上橄欖內側核作用機制

相比水平維度的線(xiàn)索，在垂直方向上另一種雙耳線(xiàn)索——雙耳聲強差（interauralleveldifferences,ILD）起到了作用，這被認為與顱骨不對稱(chēng)（雙耳水平高度不一致）有關(guān)。人類(lèi)以及一些具有對稱(chēng)顱骨的其他物種能夠利用雙耳聲強差和雙耳時(shí)間差進(jìn)行水平方向上的聲源定位，盡管雙耳聲強差不同與雙耳時(shí)間差，它更適用于更高的頻率，其頭影效果更強。（頭影效果是指顱骨對高頻聲具有阻攔作用導致的某只耳朵的信噪比上升，從而提高對目標聲音的識別）。相反，對于顱骨不對稱(chēng)的倉鸮而言，在水平方向上利用雙耳聲強差的線(xiàn)索，這也導致了就雙耳聲強差而言，它的等高線(xiàn)傾向于水平面而非垂直面（見(jiàn)圖8右）。相反，對于雙耳時(shí)間差的等高線(xiàn)則偏向于垂直平面（見(jiàn)圖8左）。這些也就成就了倉鸮獨特的夜間定位獵物的能力。

圖8雙耳時(shí)間差和雙耳聲強差的等高線(xiàn)圖

而后，Knudsen和Konishi又進(jìn)行一系列針對倉鸮中腦的電生理記錄，證明存在獨立于聲音頻率而基于雙耳強度差和雙耳時(shí)間差的聲源定位計算機制。Knudsen進(jìn)一步發(fā)現在下丘（聽(tīng)覺(jué)中腦）和上丘的外側核是聽(tīng)覺(jué)空間地圖和視網(wǎng)膜地圖結合的地方。他基于此，還建立了運動(dòng)控制中發(fā)展可塑性和多感官形態(tài)整合的模型。

雙耳時(shí)間差信息是如何在聽(tīng)覺(jué)腦干中被加工的呢？大約50年前，LloydJeffress同步檢測神經(jīng)元能基于不同雙耳時(shí)間差的雙邊延遲系統補償的差異來(lái)建立方位空間地圖。Carr和Konish發(fā)現倉鸮的層狀核（鳥(niǎo)類(lèi)延髓內司聽(tīng)覺(jué)及聲源定位的重要感覺(jué)中樞）幾乎符合雙耳時(shí)間差處理的反應模式（這一結論在之后Rubel等人對于雞的研究中也得到了證實(shí)）。這一切都在嘗試回答鳥(niǎo)類(lèi)如何進(jìn)行聲音的空間定位這一問(wèn)題。此外，還強調地形表征(“地圖”)是脊椎動(dòng)物大腦的一個(gè)關(guān)鍵特征。事實(shí)上，在20世紀70年代的神經(jīng)行為學(xué)研究中，基于重要感覺(jué)線(xiàn)索的地形表征已被提出。例如，Heiligenber和他的同事們發(fā)現弱電魚(yú)中腦的神經(jīng)元敏感性會(huì )隨著(zhù)電場(chǎng)性能變化發(fā)生敏感變化。在1991年，Heiligenberg總結到“無(wú)論我們在哪里發(fā)現行為反應，都是由某個(gè)刺激變量的持續調節所引導的，我們似乎找到了一個(gè)有序的表示該變量的神經(jīng)元圖譜。”

有趣的是，倉鸮聲音定位系統幾乎涵蓋所有哺乳動(dòng)物聲音定位系統的類(lèi)別，尤其是在雙耳時(shí)間差的計算和聽(tīng)覺(jué)空間的神經(jīng)元表達方面。在哺乳動(dòng)物中，雙耳時(shí)間差沒(méi)有排布在計算“地圖”中，不論是在進(jìn)行雙耳時(shí)間差信息加工的腦干中還是在上丘等高級的加工階段內。這些差異可能源于哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)空間聽(tīng)覺(jué)的獨特進(jìn)化起源。總的來(lái)說(shuō)，鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物都可以在空間中定位聲音，但是使用不同的神經(jīng)元策略來(lái)編碼聲音的位置。拓寬來(lái)說(shuō)，地形圖本身并不是系統處理特定刺激參數的先決條件。事實(shí)上，對于需要處理高度復雜和動(dòng)態(tài)環(huán)境的感覺(jué)信息來(lái)說(shuō)，固定的地形表示法現在很少被認為是一種神經(jīng)元的“解決方案”。

我們的倉鸮在在神經(jīng)基礎的聲音定位的許多方面脫穎而出。雖然在很多時(shí)候，鳥(niǎo)類(lèi)對于聽(tīng)覺(jué)任務(wù)的結果方式與哺乳動(dòng)物相似，但至少在某些情況下它們會(huì )用不同的神經(jīng)元加工策略。所以說(shuō)，倉鸮在某些方面可以算是一類(lèi)特殊的鳥(niǎo)了。站在進(jìn)化生物學(xué)的角度來(lái)看，這是多么有趣的一個(gè)事件。它強調了不同的大腦如何整合多樣的感覺(jué)信息，這種多樣性不僅從神經(jīng)行為學(xué)的角度來(lái)看是迷人的，而且它還有助于我們更好的理解物種差異以及通過(guò)比較去詮釋進(jìn)化論中的原理。