記憶鞏固2階段模型：

記憶鞏固最具影響力的理論模型當屬英國科學(xué)家DavidMarr在1971年提出的兩階段理論。記憶過(guò)程包括編碼、存儲、提取，記憶鞏固恰好發(fā)生在編碼到存儲之間，在獲取信息的過(guò)程中，大腦不斷接受來(lái)自感覺(jué)器官的信息傳入，并對信息進(jìn)行快速編碼和存儲，而隨著(zhù)存儲信息不斷增多，大腦所承擔的記憶負擔也越來(lái)越重。大腦存儲短時(shí)記憶的能力極其有限，如何在存儲新記憶的同時(shí)并不擦除舊記憶，變成了記憶過(guò)程中最大的難題。【1】

圖1記憶鞏固2階段模型圖2記憶鞏固標準模型

記憶形成兩階段模型提出：記憶存儲發(fā)生在兩個(gè)互相獨立的系統內，編碼信息先暫存在短期記憶存儲中心-海馬內，隨著(zhù)時(shí)間變化短時(shí)記憶不斷轉移到長(cháng)期記憶中心-新皮層。短時(shí)存儲保證了大腦能對信息進(jìn)行快速有效的記憶，而這種記憶因其具有不穩定性和非自發(fā)性而容易受新編碼信息的干擾，這也就是我們健忘的原因。隨著(zhù)時(shí)間變化，短時(shí)存儲的信息逐漸被整合到舊有的記憶網(wǎng)絡(luò )之中，被不斷鞏固和強化。兩個(gè)系統同時(shí)參與信息編碼，為了不互相影響，記憶的轉移和整合只在大腦不接受信息傳入的off-line階段進(jìn)行，比如說(shuō)睡眠。【2】

知覺(jué)、運動(dòng)、認知信息首先在大腦皮層進(jìn)行編碼，隨后傳入海馬內進(jìn)行整合編碼，off-line階段記憶的再激活主要發(fā)生在海馬-皮層網(wǎng)絡(luò )之間，這種再激活導致了皮層-皮層之間已有連接的增強和新連接的產(chǎn)生。海馬-皮層間記憶的鞏固和整合使得記憶不再依賴(lài)海馬的短時(shí)存儲，記憶逐漸被轉移和整合到皮層內舊有網(wǎng)絡(luò )中。記憶鞏固過(guò)程中海馬-皮層間的連接逐漸減弱，而皮層-皮層間的連接逐漸增強。【3】

2006年P(guān)NAS上的一篇文章完美地驗證了這一理論模型。【4】

實(shí)驗設計

在實(shí)驗的第一天，被試先被引導記憶320個(gè)隨機出現的圖片（remotememory），隨后被試進(jìn)行一段時(shí)間的休息或小睡，醒來(lái)后再引導被試記憶80個(gè)新圖片（recentmemory），之后用fMRI對被試進(jìn)行頭部掃描，掃描過(guò)程中給被試隨機呈現remotememory、recentmemory中出現過(guò)的圖片和新圖片，看圖過(guò)程中要求被試對圖片進(jìn)行評價(jià)：確定看過(guò)、不確定看過(guò)、確定沒(méi)看過(guò)。同樣的任務(wù)在實(shí)驗后第2天、30天、90天重復進(jìn)行以觀(guān)察被試大腦記憶的變化。

圖3fMRI掃描中recentmemory識別時(shí)激活腦區

圖4fMRI掃描中remotememory與recentmemory對比中激活腦區

實(shí)驗結果顯示：當被試看到recentmemory中記住的圖片時(shí)，雙側海馬（特別是左側）均出現不同程度激活，這說(shuō)明海馬在短時(shí)記憶中發(fā)揮了存儲作用，而對比被試在看到remotememory和recentmemory中圖片時(shí)大腦的不同，發(fā)現左側海馬的激活程度顯著(zhù)減弱，這說(shuō)明睡眠過(guò)后記憶存儲發(fā)生了部分轉移。

圖5fMRI掃描中remotememory識別時(shí)激活腦區隨時(shí)間變化

圖6recentmemory存儲時(shí)皮層-海馬連接強度大，額葉-皮層連接強度小，remotememory存儲時(shí)額葉-皮層連接強度大，皮層-海馬連接強度小，額葉對海馬有直接作用。

隨著(zhù)時(shí)間變化前額葉皮層在記憶存儲中發(fā)揮越來(lái)越多的作用，而海馬在記憶存儲中發(fā)揮的作用則越來(lái)越小。實(shí)驗結果與記憶鞏固2階段理論中提到的“海馬-皮層間的連接逐漸減弱，皮層-皮層間的連接逐漸增強”完全一致。

Activesystemconsolidation

在夜里睡眠給身體充電，使我們在白天能元氣滿(mǎn)滿(mǎn)地社交和工作，哺乳動(dòng)物腦內晝夜節律的起搏器-視上交叉核，在光照和自身節律的雙重調控之下，控制著(zhù)清醒-睡眠的節律。隨著(zhù)夜幕降臨，腦內松果體開(kāi)始分泌越來(lái)越多的睡眠信號-褪黑素，引導我們逐步進(jìn)入睡眠，伴隨著(zhù)睡眠同步進(jìn)行的還有身體核心溫度的降低。【5】

人類(lèi)的睡眠主要分為兩個(gè)狀態(tài)：slowwavesleep/SWS-慢波睡眠和rapideyemovementsleep/REM-快速眼動(dòng)睡眠。清醒-SWS-REM-SWS-REM交替進(jìn)行，在夜間睡眠中，睡眠前期以慢波睡眠為主導，后期以快速眼動(dòng)睡眠為主導。慢波睡眠中腦電表現為振幅高、頻率低的慢波（0.5-4.5Hz），同時(shí)丘腦-皮層還會(huì )同步出現特征波-spindle/紡錘波（9-15Hz，0.5-3s），快速眼動(dòng)睡眠中腦電表現為類(lèi)似清醒時(shí)出現幅度低、頻率高的theta波，同步出現的還有逼真的夢(mèng)境，而肌肉則處于完全松弛的狀態(tài)。【1】

隨著(zhù)慢波睡眠深度不斷增加，腦內的興奮性神經(jīng)調質(zhì)逐漸減少，低水平的乙酰膽堿、去甲腎上腺素、5-HT、組胺、BDNF使大量神經(jīng)元始終處于抑制狀態(tài)。神經(jīng)元-神經(jīng)元間的聯(lián)系橋梁-突觸，其連接強度在剛清醒時(shí)強度最低，一天當中隨著(zhù)我們不斷地接受各種信息，突觸強度逐漸增強，在我們臨睡前整體突觸強度達到最大值，而在慢波睡眠中突觸強度則不斷減弱。值得一提的是，隨著(zhù)睡眠周期的更替，各周期中慢波睡眠時(shí)長(cháng)不斷縮短，整體突觸強度不斷減弱，最終慢波睡眠中時(shí)長(cháng)減到最低，整體突觸強度也恢復到最低水平。慢波睡眠中神經(jīng)元間隙增大，這使得遠距離神經(jīng)元高度同步振蕩，連接較好的突觸得以增強保存，而連接較差的突觸則被減弱消除。【2】

清醒時(shí)編碼存儲在皮層和海馬中的信息，在慢波睡眠中被不斷再現、激活，腦電上表現為海馬-皮層之間的“對話(huà)”。皮層慢波以“從上到下”的方式驅動(dòng)丘腦和海馬同步產(chǎn)生spindle/紡錘波和sharpwave-ripple/尖波-漣波復合波，spindle-ripple的同步出現使海馬內暫存的記憶不斷轉移到皮層記憶網(wǎng)絡(luò )內，使短期記憶向長(cháng)期記憶不斷轉化。【1】